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作为2016年经典动画《疯狂动物城》的续作，本片聚焦于一条闯入动物城的蛇盖瑞引发的混乱。朱迪与尼克为追踪他，潜入偏远区域卧底，却意外发现案件背后藏着更大阴谋。最终，他们选择帮助盖瑞逃脱，自己也沦为“逃犯”。一桩围绕神秘古籍《生态编年史》的失窃案，逐渐撕开了反派“暗影议会”精心策划的阴谋——他们企图煽动哺乳族与爬行族陷入全面对立。狐尼克与兔朱迪在追踪线索时，发现蛇盖瑞竟计划在“午夜狂欢派对”上盗取古籍残卷。两人乔装潜入派对，却察觉盖瑞的动机背后藏着不为人知的苦衷。当真相浮出水面，他们选择掩护盖瑞逃离，自己反被诬陷为共犯，遭全城通缉。 逃亡途中，狐尼克与兔朱迪邂逅了由北极鼩鼱“雪爪家族”组成的犯罪团伙，对方不仅提供了伪装身份，还赠予他们潜入地下世界的通行证。为破解古籍之谜，两人找到爬行动物学家尼布尔斯，却得知此书记载着足以颠覆动物城生态平衡的禁忌知识。而更令人心惊的是，调查过程中，他们发现已有数名接触过古籍的动物接连遇害——真正的反派，正不惜一切代价掩盖真相。
